落叶树的根系系统

我们首先研究了3种落叶树(李子、桃和南美番荔枝)的根系系统，3个树种得到的结果非常相似，这里仅以李子树为例具体说明。

当地品种的李子树一般在11月份落叶，2—3月份大量开花，5月份天气最热时果实成熟，新枝则在炎热和初雨季节长出。

我们首先看到的是，李子树的根系很发达，，在上层45厘米的土层中可发现许多粗大自由生长的侧根，基本与地表平行。进一步观察就可发现第二类根系系统，从表层粗大根系的一侧长出许多细小的分支根系，从表层一直向下垂直生长约4.8米，直至深层一个位于水位之上的湿润细沙土层。这样印度李子树品种有两组根系系统，深层根系一般在幼树种植后不久即开始长出。

1923年8月我们对1922年3月种植的南美番荔枝、芒果、番石榴、柠檬、枇杷幼树根进行了测量。南美番荔枝和柠檬的新侧根长度为25.4厘米、芒果为30.48厘米、番石榴为36.6厘米、枇杷为50厘米。幼树首先要形成表层根系，然后才发育出下层根系。

吸收根系在休眠期偶尔也会形成于表层土壤。当花期到来的时候，新生的支根开始从表层向深层土壤伸展。在3月份的时候，随着地面变干，表层土壤的活性根变得枯萎死亡，并进入休眠状态。从3月中旬到6月份的无雨期结束，根部的吸收作用只能在土壤深层进行。在1921年4月14日的调查结果显示出，在高温和干燥时期，果实成熟和植株生长所必须的水分、氮和矿物质要从土壤表层3.2~4.6米以下湿润的细沙土层吸收。这种状况一直要持续到6月份的雨季到来才能发生突然改变，此时湿润的表层土壤迅速使表层根系生长变得高度活跃起来；在第一场降雨后大约30个小时，这些一直处于休眠状态的根系才真正复苏，朝着不同的方向生长出新的根丝。因此在雨季早期，树木生长会利用整个的根系系统，既有表层根系，也有深层根系。7月后期当地下水位上升时情况会有所变化，到8月初活性根系实际仅限于0.6米的上层土壤，这时的吸收也仅限于表层根系。在这段时间，由于地下水的上升及土壤通气的恶化，活性根系会作出反应，它们会朝向空气生长，甚至长出土壤，特别是在树荫下以及土壤表层覆盖有一层枯叶的情况下表现更突出。这种趋气性会一直持续到10月初，这时植物地上部生长基本停止，树木的木质部分长成，准备叶子脱落和天气变冷休眠。10月期间，当地下水位下降，空气进入土壤，这时土壤表层和深至0.9米的根系活性会有一些更新。

有趣的是，李子树根系的这种周期性活动规律也有一个例外。有时在炎热的季节会有暴雨，雨量接近25毫米。我们研究经历3次这样的暴雨对李子树表层根系的影响。当雨量大于19毫米时，则未看到任何效果。在炎热季节灌溉起到的作用与暴雨的效果类似，这时植物会维持表层的根系活性，这也就解释了在冲积平原地区炎热季节若要获得高品质的水果就离不开灌溉。事实上在菩萨，不采用人工灌溉也可使作物成熟，但是果实的大小与品质则要次于有灌溉的情形。无论何种根系都能生长出一株李子树，但只有表层根系发挥作用时才会有高品质的果实，相反当深根在起作用的时候，果实品质就会很差。

我们的试验进一步研究了李子和其他7个品种树木的表层活性根系，并且常常可以观察到新鲜的真菌菌丝体从土壤伸展到这些生长的根系上面，在更深的土壤层中则观察不到。这种果树根系的菌丝与菌根联系在一起的现象很常见，这里不再对此进行阐述。然而，在菩萨进行的试验中8个品种的果树都能形成菌根，围绕在活性根系周围的真菌应该与菌根是相互关联的。根表面的菌根组织可能参与了高品质水果的形成，像这里看到的具有两组根系系统的植物更适于在未来研究土壤腐殖质、菌根结合体与果实品质之间的关系。另外开展底土（除去土壤表层的腐殖质）条件下的植物比较研究也很容易，即一种是在底土上施用人工土壤，一种是施用新鲜腐殖质。在第一种情形下菌根很少或不会侵入，在第二种情形下，菌根应该很明显。如果（应该很可能）菌根组织可通过真菌菌丝的消化促进树木吸收有机形态的养分，这或许就会解释为什么当表层根系起作用时会影响到果实的品质。

前面段落提出的植物营养观点也得到了南美番荔枝相关研究结果的支持，其根系发育与李子树、桃树基本相似。在炎热的气候里当水分、氮素和营养只能从深层土壤提供时，南美番荔枝的嫩枝才会开始形成。而在雨季开始后，地表根活性重新得到恢复，树叶就开始长大（从5.8厘米×2.6厘米到10.5厘米×4.5厘米），发育成一种深绿色、健康的叶片，并且节间延长。南美番荔枝记录了这些不同因素影响下树叶颜色和大小的变化，从某种意义上讲这些植物本身就可成为自己的土壤分析师。

当这本书要出版的时候，韦德先生于1939年11月11日从印度中部印多尔西拉拉尔先生的果园采集到了南美番荔枝、芒果和酸橙的幼小活性根标本。后来莱文森博士于1939年12月19日进行了检验，发现3种树木均表现出典型的内生真菌感染，通过目视可看到根毛缺失，其数量明显减少，尤其对芒果表现更明显，根毛呈串珠状。3种树的活性菌丝均具有较大直径、薄壁、含粒状物质的特点，消化部位位于菌丝群的内皮层中，剩下的菌丝呈均匀分布的颗粒团，能看出真菌能够加快植物对养分的吸收。番荔枝根部外围存在同样的菌丝体，并与根系息息相关。