森林树木和草

尽管草皮对所有研究树种（除番石榴以外）的根系均会产生缺氧影响，但一些普通的印度森林树种却可以在草丛中存活良好。在1921—1923年间我们研究了草皮和下列15种森林树种根系之间的关系，结果表明，所有树种的根系在草丛中都生长相当茁壮并且没有出现对果树那样的有害影响。

印度平原地区的大部分森林树种在炎热的季节开花并长出新叶，继而长出幼枝。在早期下过雨之后，树叶的大小、颜色和外观会有很明显的变化，树叶变得更暗、更有光泽，和南美番荔枝幼枝的生长是一致的。

1922年和1923年雨季对上述15个树种地表根系的检测结果惊人的一致。所有的树种均在土表5~8厘米深度和地面生长出丰富的、发育正常的活性支根，这样它们就可以成功地和杂草竞争氧气和氮素；较大的表层根系生长也良好，可以跟无草覆盖下的根系相媲美。显然草皮对近地面的树木根系没有造成有害的影响。

在1921年夏季和1924年前几个月之间，对上述15个物种的根系作了全面的调查。所有树种大的表面积产生出很细的分支，这些分支垂直向下生长至寒冷季节的地下水位。实际上，在炎热季节根的活性被限制在地表以下25~50厘米的深层湿润砂土层，根系总是能充分地利用白蚁和其它穴居昆虫的洞穴很容易地穿过黏土层从一个砂土层区进入到下面的另一个砂土层区，土壤中的空穴总是被用来促进根系生长。雨后不久处于睡眠状态的表面根系很快恢复活力，随着地下水上涨，深层根系开始休眠；在8月份表层活性根系总是表现出明显的趋气性。在冷季作物播种时硝酸盐的形成总伴随着表面土壤中新生根系活力的暴发，接着是新枝和新叶的生长。秋季当地下水位下降后，土壤开始了对氧气的吸收，就像番石榴树表现的那样，伴随地下水位的下降活性根系也在形成。

森林树种根系的分布和根活性的周期性特征解释了为什么这些树种在草丛中能生长良好并且在允许竞争的情况下能够战胜杂草。森林树种将草本植物驱逐出其栖息地的主要武器如下所述：

⑴深层根系在杂草休眠的干旱季节仍可生长，从而帮助树木利用土壤中至少深达6米处的水分和营养，这样就大大地拓展了树木的同化周期。

⑵在获得光能方面，树木占有很大优势。

⑶表层活性根系对通气不良的土壤具有忍耐性并且能够到达地表成功地和草本植物竞争氧气和矿质元素。

森林树种和果树不同的特征是前者的表面根系可以克服土壤通气不良带来的影响，这些表面根系能穿过草皮活跃的生长，并到达空气中获得氧气，同时利用表层土壤中的硝酸盐。而大多数果树的表层根系对二氧化碳非常敏感，要通过向下生长来避开它。这样这些果树在雨季就缺乏氧气和化合态氮素，从而生长缓慢。番石榴是果树中一个特例，它的活性根在雨季可到达土壤表面并且可以保持在那里。这就可以解释为什么西印度格林纳达和圣文森特牧场很快被野生的番石榴侵占和破坏。大不列颠的灌木丛和牧场若放任不管也会有相似的情形。灌木很快会侵入农田，幼树开始生长，草地向森林转变。但是这种转变在大不例颠比在热带地区要慢很多。

这些对热带森林树种根系发育的研究使人们认识到了土壤通气和植物本身的作用。地下水的运动指甲影响着土壤通气状况，在雨季的开始起和末期，表层土壤含有充足的空气和水分并且温度适合进行硝化作用，与此同时硝酸盐积聚和植物生长处于最佳状态，但当土壤通气状况在雨季受到地下水上涨和表土胶体形成干扰时，植物根系会向地表生长。这样，在一个贯穿全年的研究中根系生长发育就成为一个重要的指标。

树木的根系发育影响着印度平原以及其他许多地区土壤肥力的保持，死的根系为深层土壤提供了有机质以及良好的排水和通气条件。聚集在土壤表层的活性根系则可为绿叶提供磷钾等养分，这些叶片又会转化成腐殖质培肥表层土壤。由此可解释北比哈尔地区在全磷和有效磷都很低的情形下，即使不施用任何人工肥料，其土壤仍表现出极度肥沃和高产。土壤分析数据一定要涵盖表层和深层土壤，既要考虑25厘米的表层土壤，也要考虑6米的深层土壤。

    树木可以最有效地利用土壤中的矿质元素。它可以生长在任何地点，可以战胜大部分其他植被，而且它会给土壤留下一个高度肥沃的环境条件。因此在像大不列颠这样的一些国家，矮树丛、公园、森林中的树木和灌木够必须用来维持土壤肥力，在撒克逊人的时代我们大部分最好的土地都是用来发展树木的，土壤储存的这些肥力有助于森林的发育和林木产出。将来农业自己发展起来而不再仅仅被认为是工业的时候，就会需要这样长期的循环模式；在这种循环模式中，森林和公园变成耕地，废弃的耕地又可以变回森林或者林草复合系统，这时树木的根系系统就可以用来恢复土壤肥力。