生物多样性提高生产率

  一、生物多样性是木村苹果园的特征

       苹果园里生存着植物，昆虫，微生物等各种各样的生物。根据我们的调查，常规栽培的苹果园里的杂草只有8种左右，而在木村的果园里我们可以看到16种以上。常规栽培的苹果园的杂草以茅草、三叶草、蒲公英等为主，而木村的苹果园除茅草、千金子、牛筋草、莎草等禾本科类之外，像打碗花等藤类植物，还有猪殃殃、三叶草、蒲公英、牛提菊、露草、塔花等夹杂其间，构成草原般的生态外观。

除了多样性以外，生物群落构成木村苹果园杂草的另一特征。多种类型的草本植物各自生长但相互之间维持一种均衡而不是简单的混聚一起。我有机会参观过一些开始自然栽培时间只有数年的苹果园，那里的杂草都和木村苹果园不一样。给我的印象是，在这些果园里，特定的种类杂草长得很旺盛，各类杂草只不过偶然聚集在一起，看不到作为生物群落的特征。也就是说，木村苹果园和其他刚开始自然栽培不久的苹果园相比较，生物和生物之间关系的是不一样的。这种生物和生物之间的关系正是自然栽培需要加以利用的生物力量的源泉。

二、生物之间相互作用的4种类型：竞争，捕食，寄生，互利共生

       自然界生存的生物之间存在各种各样的关系，生态学称这些关系为生物间相互作用。从相互的损失、利益关系的视角来看，生物间相互作用可以分为竞争，捕食，寄生，互利共生这4个类型。

       竞争指两种生物生活在一起，相互之间为了争夺食物，栖所等而发生的斗争，比如植物与植物，蝴蝶与蜜蜂。人类肉眼看不到的微生物之间也存在竞争，由于争夺同一食物，栖所场所等，所以竞争者之间是一种零和关系。苹果和吃苹果树叶的虫之间不存在竞争，是捕食者与被捕食者的关系，这种现象属于捕食关系。吃叶子的昆虫单方面得利，而被吃的苹果受损。苹果与引发病害的病原菌之间是一种寄生关系，这种寄生关系也是病原菌单方面得利，而被寄生的苹果受损。另外，也存在相互之间受益的种间互助关系，比如苹果和蜜蜂，蜜蜂不仅吸取苹果花的蜜，而且作为报酬，还帮助苹果花授粉。和吃叶子的昆虫不同，蜜蜂给苹果带来利益，因而是种间互助的关系。

        生态学将生活在一定区域内的各种生物称之为生物群落，生活在生物群落里的各种生物之间存在各种复杂的相互作用。生态系统的概念则涵盖更广泛，包含生物群落里的能量流动，物质循环，信息传递等功能。

苹果园里的生物群落，是由除了苹果树以外，还有杂草，昆虫，微生物等聚集在苹果园里的所有生物构成的，苹果的收获量相当于苹果园的生态系统生产力。要想解开奇迹苹果的秘密，有必要弄清楚苹果园里的生物之间存在着什么样的相互作用，这些相互作用对生态系统的生产力，即苹果的收获量产生了什么样的影响。

       竞争，很早以前就是生态学者的重要研究课题。竞争，很早以前开始就是生态学者的重要研究课题。在此借用汉庭森（Hutch-inson），麦克阿瑟（MacArthur），逖如曼等三位美国的生态学者的研究成果来介绍生物之间的竞争关系对生物群落的结构产生何种影响，生态系功能由此怎样发生变化。

三、均一环境产生竞争排除

        竞争既是生物进化的原动力，也是形成生物多样性的重要的作用之一。俄罗斯生态学者高斯的研究奠定了竞争研究的基础。他将两种草履虫放到饲育槽混合饲养，他发现，尽管有充足的食物，竞争性强的种将竞争性弱的种灭绝了。后来他改用其他生物做实验，只要是混合饲养，结果相同。这种被称为竞争排除的现象广为人知，竞争对手相互之间并不是均等地分配资源，只要存在竞争的地方，就会一定会分出胜负，胜者独占资源。但在饲育槽里放上石头，将饲育槽内部稍稍布置复杂一些的后续实验结果显示，草履虫之间的竞争排除没有发生，取而代之的是两者长期共存。也就是说，单纯均一的环境条件下的竞争是竞争排除现象产生的前提条件。实际的自然环境非常复杂，由竞争排除带来的物种灭绝是不会轻易发生的。

       那么，竞争排除法则，即排他性竞争律为什么很重要呢，因为它是生态位这一生态学中的关键概念的出发点。

四、生态位的分化带来竞争者之间的共存

       最先明确定义生态位并将它导入生态学的是耶鲁大学的哈庭森教授，他将生态位定义为物种所利用的一连串的环境范围。竞争是围绕食物，居住场所的争夺，之所以产生竞争，是因为共有同一食物，同一场所，即相同的生态位。运用这个定义，竞争排除可以表述为，拥有同一生态位的物种必定竞争，竞争的结果必定分出胜败，不能共存。放入石头后的饲育槽没发生竞争排除现象，是因为环境变复杂后，出现了避免竞争的新的生态位。

       通俗地讲，生态位也可以表述为各类物种赖以生活的职业。好比商店街。昔日的小城一定有青果店，鱼店，肉店，理发店等。一座小城有一家青果店就足够了，如果有了第二家，两家都会遭遇经营困难，即出现排他性竞争。但如果其中一家只卖青菜，另一家只卖水果的话，即可避免竞争而共存。利益对立且相互竞争的生物之间不可能共生，但通过竞争形成各自优势的生态位后，栖息共存就成为可能。

       一家肉鱼青菜什么都卖的商店，如果没有竞争对手，它的日子会很好过，慢慢地它的商品会缺货，管理也会跟不上。如果附近有肉店开张，且品类齐全，顾客就会被吸引过去。什么都想做，结果却失去了自己吸引客人的优势领域。

五、选择适合自己的环境是生物进化的方向

       选择一个特性而牺牲其他，被称为二律背反。适应某一环境意味失去对别的环境的适应，生物的进化就是选择适合自己的环境。二律背反和竞争是同义语，为了赢取竞争，必须明确自己的优势领域，并加以强化来确保自身的竞争力。在没有竞争的场合，物种占有的生态位很宽泛，而在有竞争的场合，生物种的分布朝和其他物种竞争处有利的环境范围收缩，其结果得以和其他物种共存。所以，在自然的生物群落里，竞争所起的的作用就是明确生物种的生态位，即自我优势领域进而为群落创造秩序。

六、生态位的分化产生多样的群落

       哈庭森教授的学生麦克阿瑟将哈庭森的研究进一步推进，弄清楚了生物种是如何通过生态位的分化来形成自然的群落结构的。他感兴趣的是，实际上物种的数量达到多少后才会避免竞争，能够在群落内共存。还有，究竟有多少物种通过分割生物群落内的资源而得以共存。他一方面对物种在群落内为了避免竞争寻求共存的资源分割方法感兴趣，运用数学建立了自己的理论模型。同时，他通过野外观察对鸟类的生态位的分化展开研究。他发现，在同一松树上取食的5个不同种类的鸟，同属林莺科，他们分别利用同一松树的上部，下部，外枝，树干附近等不同位置来区分各自的生态位。

       《枪炮・病菌・钢铁》、《文明崩溃》等畅销书的作者贾雷德・戴蒙德在他年轻的时候也探讨过类似问题。这位多才的学者，在哈佛大学，加州大学研究细胞膜的分子生物学的同时，利用暑假前往巴布亚新几内亚对栖息那里的鸟的分布展开研究。他将那里50个岛屿上的141种鸟按不同的叫声进行识别，观察哪种鸟分布在哪个岛上，随着海拔的高度的变化鸟的分布有何变化。他收集的庞大数据显示，由竞争引起的生态位分化现象同样适用于巴布亚新几内亚的鸟类。拥有同一生态位的鸟并不分布在同一岛上，即使是在同一岛上，也是分布在不同海拔的高地或低地。

       由此，人们认识到，野外的生物群落的结构是通过竞争等生物间的相互作用而形成的。竞争通过生态位的分化导致多样的物种的共存，麦克阿瑟的这一研究成果的另一寓意是，生态位的分化能够有效利用至今为止尚未利用的生态系的资源，其结果，生物群落全体的资源的利用效率得以提高。就好比商店街，以往只有青果店，鱼店，肉店，现在熟食店，腌菜店，便当店等参入进来，得以满足消费者的不同需求。

       自然栽培增加了农田的生物多样性，但生物多样性是否能提高生态系的生产力，即作物产量的增加呢？物种的多样性和生产力的关系是揭开自然栽培的技术基础的关键。

七、生物多样性提高生产力的前提

       由多样的物种构成的生物群落是否真能提高生态系的生产为，多样的生物群落是否真的通过生态位的分化来有效利用资源，明尼苏达大学的植物生态学家的逖如曼运用大规模野外实验对此进行确认。如果麦克阿瑟的预测是正确的，那么由多样的物种构成的草原群落的生产力应该是最高的。他在明尼苏达大学的生态系实验地里，按9米×9米一个板块，共设计了245块地，分别播种了1至16种不同的草本植物，人为地制造了不同的草原群落。这个实验从1995年开始，现在仍在进行。物种数越多的草原群落，由于其较高的资源利用效率，生产力提高的倾向在实验当初并不十分明显，但当草原形成2、3年后，由单一物种构成的草原的生产力最低，物种越多的群落其生产为越高的倾向显现出来。而且这一倾向随着年数的增加而增加，实验开始后的第15年，由单一物种构成的草原和由16物种构成的草原的生产力差别扩大到3倍。由16物种构成的草原比由8种构成的草原生产力提高了3成，物种数目越多，生产力越高。这个实验结果支持麦克阿瑟的预测，即构成生物群落的物种越多，通过生态位的分化改善群落的资源利用效率。而且，逖如曼的实验也揭示了由多样的物种构成的群落的生产力上升的原因。

八、氮的吸收量和土壤微生物

       由单一物种构成的草原其生产力低下跟病原微生物有关。土壤里有引发植物生病的病原微生物，通常植物物种较多的场合，病原性的微生物不会爆发性增加。但是在单一物种的环境下，感染该植物的病原菌较容易繁殖进而导致病情发生。旱田通常采用轮作制，每年改变种植的作物以避免在同一田里连续栽培同一作物。轮作的目的就是在同一土地上栽培不同作物以避免特定的土壤病害发生。自然界的生物群落由多种物种构成，土壤病害一般不会大规模发生，但由单一物种构成的人工草原比较容易发生病害，由此导致生产力的降低。

       多物种草原的生产性提高跟生物群落全体的氮吸收量增加有关。有研究显示，多样的植物种聚集在一起，土壤中的氮分解与循环得以活性化，而植物的氮吸收量的增加是生物群落全体的生产力提高的关键。在由多样的植物种构成的草原里，土壤微生物的活性化似乎促进了氮素循环。有关具体原因尚待进一步研究。

逖如曼的研究表明，由多样的植物构成的草原的生产力较高的原因在于土壤微生物。但植物种多样的生态位和资源的高效利用的关系更为复杂，并不是如此直接。植物物种的多样化使它和土壤微生物的关系增强，进而提高生态系的生产力。也就是说，植物多样性伴随其他的生物的多样性，两者的相互作用的增加导致生态系功能的强化。

       拿商店街的例子来说，以前只有青果店，肉店，鱼店，现在又有了熟食店，腌菜店，便当店，来的客人多了，又吸引电影院，书店，游戏店等娱乐设施参入，整个商店街活起来了。多样的物种聚集一起本身并不是最关键的。植物多样化后生物之间关系的高度发展，由此引发生态系的功能变化，这才是最重要的。

       本文发表于2018年第3期《果农之友》，欢迎订阅关注。