营养物质的吸收是根系最重要的功能之一,而根毛,由于它们位于根的表面并具有大的表面一体积比,恰好适宜于这一功能。根毛仅能在几个星期甚至几天内发挥其功能。在其衰败并为微生物拓殖之前,有时根毛渐趋栓质化或木质化。但幼龄时,它们是薄壁的,并可见到其中细胞质的运动,表面通常是粘的并有细菌粘附。绝大多数根瘤菌从根毛入侵。 根毛发育于表皮细胞,象一个侧枝,这些表皮细胞可能是特殊分化的,较短而液胞不明显的细胞,显示出强烈的磷酸脂酶和细胞色素活性。根毛的生长是在根毛尖端后几微米处,纤维素小纤丝任意积在顶端,但当根毛延长时即呈纵的方向。后来近根毛基部加厚的胞壁含有横的或呈螺旋状定向的小纤丝。 Currier用荧光显微镜在大麦的根毛顶端检出愈伤葡聚糖。裉毛常为含果胶的粘液层所包被。 Cormack和其他学者发现了钙和螯合剂对根毛的发育有明显的形态发生学作用o他论断根毛壁分为两层,外层较硬,主要由果胶酸钙组成。Scotr及其合作者提出一种和叶子表面相似的比较复杂的结构。他们曾研究洋葱的根(它没有根毛)和其他有根毛的植物,包括蚕豆、蓖麻和小麦。他们论断根毛和表皮细胞的外壁有一层精致而含有类脂化合物的角质状物质,覆蔽着由纤维素、其他多糖类和果胶物质组成的细胞壁。胞壁具有胞间连丝状衬里的纹孔,终止在角质层。这些已被称为“外壁胞间连丝”(ectodesmata),溶液似乎通过它们进入叶子,在每50平方微米的报春属植物的叶片表皮层上曾记录有1000—1500个之多。目前,关于是否有部分原生质到达这些通途尚不清楚。 仅Scott及其合作者报道了根的这种现象。那些在小麦根毛上看到的纹孔直径小于0.1微米,这样的孔纹太小,细菌是不能进入的,但作为溢泌作用的可能途径是有意义的,需作进一步研究。 虽然明显地需要对在土壤中的有活力的和老朽的根毛数量进行真实的测定,但还不大可能。人们的概念往往是根据琼脂上、砂上或液体培养的植物,或根据在湿滤纸上发芽种子萌发的根的描述而构成的。植物种类可能是影响根毛发育的最重要的单因子。根毛直径5—17微米和长度80—1500微米的数据是从20个科的37种植物的研究中获得的。绝大多数禾本科植物有许多长的根毛,而像苹果、柑桔一类的木本双子叶植物则有短而粗的根毛。在两种热带豆科植物(Szytosanihes guyanensis)和花生(Arachishypogaca)中根毛仅在枝根的腋间形成。洋葱没有根毛。Baylis指出菌根营养的习性已发展为代替根毛的另一种结构。 环境和营养因子影响根的生长,有一些因子特别影响根毛的发育.图3.3发表于1883年,它显示出根毛在水中、在潮湿的空气中和在含水量逐渐减少的土壤中的图像,在无菌培养中,根毛的发育比加了土壤微生物的培养多而长,而且更靠近根的顶端。生长在敞开的盆钵的灭菌土中的根比用微生物再接种的土壤中的根细而较透明,分枝较少,但根毛较多。通气能影响根毛的发育,洋葱生长在用培养液湿润的滤纸上时有根毛。在三叶草根的器官培养中,根毛少和多的区域常相交替。对生长在土壤中的根系透过玻璃观察,司见到在土壤裂缝处常有许多根毛,而在根与土壤密接处则很少。根毛常在根尖几厘米之后开始衰退,但活的有核的根毛可在离根尖15厘米远的部位出现。 |
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