《土壤和环境微生物学》——甲烷生成过程的微生物作用

甲烷是无氧条件下各种多聚有机物发酵的终产物，是一个复杂的生物学过程。大致可分为三个阶段，由三大代谢类型的细菌参加反应，如图9-1所示。

第一阶段主要是水解碳水化合物、蛋白、脂肪等多聚物，并对水解产物进行发酵。主要作用菌如拟杆菌属月形单胞菌、丁酸梭菌、丁酸弧菌和一些腐败菌。这些细菌利用孢外酶水解多聚物成氨基酸，单糖和脂肪酸，并发酵这些中间产物成各种低脂肪酸和醇类。第二阶段由甲烷细菌利用H₂还原CO₂成甲烷，从中取得能量。成都沼气研究所顾蕴旋等用猪粪加稻杆粉的发酵实验证明：投料后得第一天大量异养菌生长，总挥发酸和醋酸的量迅速增长，第三天达最高峰，随后酸量下降，第七天和第十四天降至最低，这期间甲烷气大量发生，第十四天日产气达最高峰，日产甲烷量与总酸量呈明显反相关。

甲烷发酵虽可分三个阶段，由三类代谢菌参加作用，但其中的一些菌是相互依存的，这种依存关系本质地反应在H₂的种间转移上，最典型的例子是从前的奥氏甲烷杆菌，该菌系奥梅梁斯基1916年分离出甲烷产生菌。曾经认为该菌能氧化甲醇、乙醇，还原CO₂产CH₄。50年之后Bryant等对该菌再分离纯化，发现该菌是由甲烷杆菌MOH菌株和“S”菌株的共生混合体，现已将MOH定名为布氏甲烷杆菌。“S”菌株氧化乙醇成醋酸和H2，但被自身产生的氢抑制。而甲烷杆菌MOH则利“S”产生的H₂合成甲烷。这两种菌相互依存，相互促进。除此之外，甲烷产生菌还与其他产H₂菌存在类似的关系，如甲烷菌与脱硫弧菌、产纤维二糖梭菌等进行H₂的种间转移。