《土壤和环境微生物学》——固氮酶的防氧保护

固氮酶容易被氧化钝化，所以它的催化作用只能在无氧条件下进行，对于严格厌氧固氮细菌而言，其生活条件和固氮条件是一致的。兼厌氧固氮细菌，一般只在无氧条件下固氮，好氧固氮细菌在有氧条件下才能生活，这同体内固氮酶催化作用的条件形成尖锐矛盾。不同好氧固氮细菌在进化过程中发展了保护固氮酶免受氧化钝化的机制。下面是一些可能的防氧保护途径的例子。

1.固氮菌的呼吸保护  固氮菌有两条呼吸链。当O₂浓度高时可加用一支支链呼吸，这时呼吸率高，而ATP产生率低，于是要消耗细胞中贮藏的能量物质。这种通过加强呼吸作用来抑制细胞内氧浓度的机制称为“呼吸保护”，它们进行固氮作用时浪费的能量很大。固氮菌每固定1gN消耗的C可达190g，其中80-90%用于保护固氮酶系统。

2.固氮菌的构型保护 固氮菌的固氮酶在提纯后才对氧敏感，说明某些细胞成分对固氮酶起保护作用。已在棕色固氮菌发现了一种[2Fe-2S]蛋白，能使固氮酶免受O₂钝化。当O₂浓度高时这种蛋白和固氮酶结合而改变构型抑制其活性，但固氮酶不被钝化；当O₂浓度降低时，[2Fe-2S]蛋白脱开，固氮酶恢复活性。

3.蓝细菌的异行胞 许多丝状固氮蓝细菌有异形胞，是进行固氮作用的场所。异行胞中不存在产O₂的光合系统，固氮酶不会被O₂钝化。在微氧条件下丝状蓝细菌的营养细胞也具有固氮酶活性。

4.过氧化物歧化酶 好氧性微生物的氧化代谢产生过氧化物，使酶蛋白钝化。固褐固氮菌细胞中的过氧化物歧化酶具有“解毒”作用，使固氮酶受到保护。

5.微好氧性代谢 一些严格好氧性固氮细菌只能在很低氧浓度下固氮，如黄色黄杆菌、自养黄杆菌、固氮螺菌、甲基营养菌和根瘤菌。

关于共生固氮体系中的防氧保护机制将在下两节中介绍。