《土壤和环境微生物学》——甲烷氧化菌的特征

细胞杆状、弧状或球状；G^-；严格好氧；所有菌具复杂的内膜系统；均产休眠孢子—外孢子；（exospora）或孢囊（cysts），接触酶正反应；氧化酶正反应，具典型细胞色素系统。利用甲烷、甲醇作唯一碳源和能源，但甲醇的浓度只能微量，用NH₄⁺作氮源；大部分利用NO₃^-和NO2-，某些用尿素、氨基酸或酵母浸液作氮源，有些菌能固定大气氮素；所有菌能氧化或共氧化甲烷、甲醇、甲胺、CO、二甲醚、乙醇、丙醇、丁醇、甲醛和甲酸，用它们做补充碳源。甲烷氧化菌有色素（黄、褐、粉或红）。有些在有孢囊时为褐色，另一些释放水溶性色素（蓝、黄或褐）；它们生长温度不一，有些菌为嗜热菌，30度不生长，要45-55度才能生长；很多菌株对正常氧压敏感，要求低压氧，为微好氧。它们的细胞具有特殊结构：

1.内膜系统  全部甲烷氧化菌有内膜结构，其内膜表面积比细胞质膜增加4-8倍。膜系分两种类型，I型菌的内膜呈盘装泡囊，分布在整个原生质内，II型菌的内膜对与细胞质膜平行排列。

内膜的形成与环境条件密切相关，如II型的兼性甲基营养菌，嗜有机质甲基杆菌生长在甲烷上有膜系统，如生长在甲醇或葡萄糖上则无内膜系统。低氧压刺激膜的产生，膜的功能似乎与这些菌的特殊氧化性状有关，因为同样的膜系统存在于光合细菌、蓝细菌、硝化细菌及某些大分子碳氢化物利用菌，所有这些菌具有特殊电子传递系统。

2.休眠阶段  在自然环境中，大部分甲烷氧化菌仅靠甲烷生长，甲烷浓度略高对它们都有毒害，不可能任何时候，任何环境均适合它们生长，所以它们需要休眠阶段，有几种不同的休眠孢子，①外孢子，形成外孢子的主要是甲基弯缺菌的种。甲基杆菌的某些种在电镜下也见到外孢子。当培养至静止期时，5-95%的菌细胞身长，不带鞭毛的一端变成梨型形或逗点型，而且有一个圆形孢子出现，与母细胞仍保留接触。孢子表面有一层荚膜并伸出细纤维丝，这层膜不被普通荚膜染料染色，也不被超声波去除，生长1-7天后，很多孢子折光强且固酸。外孢子结构与芽孢杆菌的芽孢类似。外生孢子抗旱，抗热（85度15分钟）。甲烷对孢子萌发是重要的。萌发前孢子不膨胀，明显的变化是失去遮光性和估算性，接着从孢子伸出杆状细胞，伸长并分裂。②脂肪孢囊。只有Methylocystis parvus产这种孢囊。在对数生长期此菌为小杆，无内含物，可用普通染料染色，在静止期，很大比例（5-90%）的细胞增大，且形成大量脂肪内含物，主要是聚-β-羟基丁酸，7-14天后仅能用固酸染料染色。这些脂肪孢囊与营养体的一结构差异是它们的孢壁变复杂了，且缺乏内膜系统。它们不能抗65度30分钟，但能抗干旱。③固氮菌型孢囊。甲基球菌。甲基单个的，成对的或多个在一起的，从很多方面象固氮菌形成的孢囊，不抗热，但抗干旱。