《土壤微生物生态工程》——细菌（6）

原核微生物指核质与细胞质之间不存在明显核膜，其染色体由单一核酸组成的一类微生物，包括细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、衣原体和立克次体。土壤微生物生态工程中研究热点之一的极端环境微生物资源开发中的嗜盐菌，即属于原核生物中的古细菌类。

细    菌

1.形态和大小

细菌的基本形态可分为球状、杆状和螺旋状三种，偶尔也有丝状、三角状和圆盘形等特殊形态。细菌常成对、成链、成簇生长，如双球菌、链球菌、四联球菌等。度量细菌大小的单位是微米(µm)，而度量其亚结构的单位是纳米(nm)。通过革兰染色可以将细菌分为G+和G-细菌。

2．构造

(1)细菌的一般构造

①细胞壁    细胞最外的一层厚实、坚韧的外壁，主要成分是肽聚糖。肽聚糖( peptidoglycan)是由若干肽聚糖单体聚合而成的多层网状结构大分子化合物。每个肽聚糖单体由三部分构成，以金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）为例，其肽聚糖组成包括：a．双糖单位，N-乙酰葡萄糖胺和N-胞壁酸通过β-1，4-糖苷键连接而成，溶菌酶可以断裂β-1，4-糖苷键；b．四肽尾，在N-胞壁酸分子上连接有L-Ala→D-Glu→L-Lys→D-Ala；c．肽桥，前一个肽聚糖单体肽尾的第四个氨基酸D-Ala上的羧基通过一个Gly五肽和下一个肽聚糖单体中第三个氨基酸L-Lys的氨基连接。

通过电镜观察以及细胞壁化学结构的分析表明革兰阳性细菌与阴性细菌的细胞壁在结构和化学组分上有显著的差异。革兰阳性细菌与革兰阴性细菌细胞壁的主要区别在于G+细菌肽聚糖结构多层，75%亚单位交联，网格紧密坚固，含有磷壁酸；G-细菌肽聚糖结构单层，30%亚单位交联，网格较疏松。

②细胞质膜    或称质膜、内膜，是一层紧贴着细胞壁内侧，包围着细胞质的柔软、脆弱、宫有弹性的半透明性薄膜，由磷脂和蛋白质组成。

③细胞质和内含物

a·细胞质    是被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。

b．内含物    很多细菌在营养物质丰富的时候，其细胞内聚合各种不同的储藏颗粒，当营养缺乏时，它们又能被分解利用。这种储藏颗粒可在光学显微镜下观察到，通称为内含物，如异染颗粒、聚β-羟基丁酸等。

聚β-羟基丁酸(poly-β-hydroxybutyrate，PHB)，是一种存在于许多细菌细胞质内属于类脂性质的碳源类储藏物，不溶于水，而溶于氯仿，可用尼罗蓝或苏丹黑染色，具有储藏能量、碳源和降低细胞内渗透压等作用。由于其是相容性较好的生物材料，可制成易降解的且无毒的医用塑料器皿和外科用的手术针和缝线。在白色污染严重的今天，PHB是一种理想的生物多聚体，被科学家重点关注，以期待取代塑料。

④核区    又称核质体、原核。指原核生物无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。 

 (2)细菌细胞的特殊结构

①糖被    细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。根据层次的厚薄，可分为荚膜、微荚膜、黏液层和菌胶团。甘蓝黑腐病野油菜黄单孢菌（Xanthomonas campestris）的荚膜可提取黄原胶，用于石油开采。现代污水处理中常用的活性污泥法中的菌胶团可吸附污染物，修复污染水体。

②鞭毛    某些细菌的细胞表面伸出细长、波曲、毛发状的附属物称为鞭毛。鞭毛细而长，其长度常为细胞的若干倍，最长可达70µm，但直径只有10～20nm。

③菌毛    又称伞毛、纤毛、多须毛。是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着物体表面的作用。

④性毛    构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，多见于阴性菌中的雄性菌株，具有向雌性菌株传递遗传物质的作用。

⑤芽孢和伴孢晶体

a．芽孢    某些细菌在其生活史的一定阶段，于营养细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的抗逆性休眠体，称为芽孢。芽孢有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压的能力，可存活几年至几十年，故对一些具有芽孢的微生物农药和微生物杀虫剂，产品可以芽孢形式保持。

b．伴孢晶体    少数芽孢杆菌，如苏云金芽孢杆菌，在形成芽孢的同时，在细胞内产生一颗菱形或双椎形的碱性蛋白晶体，称为伴孢晶体。它主要对鳞翅目的昆虫有毒性。由于这种晶体毒素对人畜毒性很低，故国内外均以工业化方式大量生产菌剂，以杀死某些农业害虫。其编码伴孢晶体的基因被称为Bt基因，目前很多转基因作物中转入的就是该基因。

3.细菌的繁殖

细菌的繁殖以裂殖为主。裂殖指一个细胞通过分裂而形成两个子细胞的过程，常见的是二分裂，还有三分裂、复分裂。

4.细菌的群体特征

各种细菌在一定培养条件下，在固体培养基上形成的菌落具有一定的特征。包括菌落的大小、形状、光泽、颜色、硬度、透明度等等。细菌的菌落一般呈现湿润、较光滑、较透明、较黏稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央的颜色一致等特征。菌落对微生物学工作有很大作用，例如，可用于微生物的分离、纯化、鉴定、计数和选种、育种等一系列工作中。细菌在半固体培养基上出现许多特有的培养性状，可作为细菌菌种鉴定的依据，如判断细菌的运动能力。细菌在液体培养基中生长时，会因为细胞的比重、运动能力和对氧气的利用不同而形成不同的群体形态：多数表现为浑浊，部分表现为沉淀，一些好氧性细菌则在液面上大量生长，形成有特征性的、厚薄有差异的菌膜或环状、小片状不连续的菌膜等。

5．古细菌

1977年基于16SrRNA同源性分析，Carl Woese和George Fox将生物分为3大类群，真核生物、真细菌和古细菌。古细菌( archaebacteria)是常生活于热泉水、缺氧湖底、盐水湖等极端环境中的原核生物。古细菌分为泉古菌（Crenarchaeota）和广古菌（Euryarchaeota）。与真细菌主要区别在于以下几点：

①形态学上，古细菌中，有的细胞呈扁平直角几何形状，而在真细菌中从未见过，细胞壁不含肽聚糖，只有假肽聚糖；

②中间代谢上，古细菌有独特的辅酶，如产甲烷菌含有F420，F430和COM及B因子；

③有无内含子(introns)上，许多古细菌有内含子；

④膜结构和成分上，古细菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚键连接长链烃类化合物异戊二烯，而不是以酯键同脂肪酸相连；

⑤呼吸类型上，严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型；

⑥代谢多样性上，古细菌单纯，不似真细菌那样多样性；

⑦在分子可塑性(molecular plasticity)上，古细菌比真细菌有较多的变化；

⑧在进化速率上，古细菌比真细菌缓慢，保留了较原始的特性。

嗜盐菌能在极端盐环境下生长和繁殖，特别是在天然盐湖和太阳蒸发盐池中生存。由渗透势原理可知，高盐溶液中的细胞将失去更多的水分，成为脱水细胞。而嗜盐细菌可产生大量的内溶质或保留从外部取得溶质的方式来维持自身的生存，如嗜盐杆菌（Halobacterium salinarum）在其细胞质内浓缩了高浓度氯化钾，其中有一种酶只有在商浓度的氯化钾中，才有活性并发挥其功能。而与环境中盐类接触的盐杆菌，其细胞质中的蛋白质需要有高浓度的氯化钠才能发挥作用。极端嗜盐菌是生活在高盐度环境中，盐度可达25%，如死海和盐湖中。

产甲烷菌(metnanogens)是严格厌氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同时释放能量，现代农业生态工程中沼气的使用就是利用了该菌来进行生态工程生产。