《土壤微生物生态工程》—土壤中的微生物（33）

（一）土壤中的各类微生物分布

土壤微生物群落是一个非常特别的生物学总体，它是指在一定生境中由同种生物不同个体组成的群体，各种群体之间存在着各种相互作用。土壤中微生物的数量和种类都很丰富，包括细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物等。其中以细菌最多，放线菌、真菌次之，藻类和原生动物等较少。土壤微生物通过其代谢活动可改变土壤的理化性质，进行物质转化，因此，土壤微生物是构成土壤肥力的重要因素。

1．细菌

土壤中的细菌通常占土壤微生物总数量70%～90%，主要是异养型细菌，少数是自养型细菌。细菌虽小，但由于数量多，所以生物量也高。所谓生物量，是指单位体积中活细胞的重量。据估计，土壤中细菌的生物量，若以每亩半尺深耕作层的土壤重30万斤计，则每亩土壤的这一深度内细菌的活重为180～460斤。以土壤有机质含量为3%计算，则所含细菌的干重约为土壤有机质的1%左右，而占土壤重量的万分之三左右。由于它们个体小，数量大，与土壤接触的表面积特别大，成为土壤中最大的生命活动面，也是最活跃的生活因素，时刻不停地进行着与周围环境的物质交换。

土壤中大部分细菌为革兰阳性细菌，常见的有不动杆菌属(Acinetobacter)、脓杆菌属（Agrobacterium）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、节杆菌属(Arthrobacter)、芽孢杆菌属（Bacillus）、短杆菌属（Brevibacterium）、柄杆菌属(Caulobacter)、纤维单孢菌属（Cellulomonas）、梭状芽孢杆菌属(Clostridium)、棒状杆菌属（Corynebacterium）、黄杆菌属（Flavobacterium>、小球菌属(Microccocus)、分枝杆菌属（Mycobacterium）、假单孢菌属（Pseudomonas）、葡萄球菌属(Staphyloccus)和黄单孢菌属(Xanthomonas)等。

一般，细菌适于中性及微碱性的生存条件。20～30℃时大量繁殖，包括自养和异养型细菌。自养型细菌在土壤中数量不大，且在增加土壤有机物质方面没有重大贡献。但可对土壤无机物质进行氧化，有同化二氧化碳的能力，因此可以影响土壤的理化性质，平衡土壤的酸碱度高低。土壤中的自养型细菌主要有蓝细菌、绿硫细菌、紫硫细菌、硝化细菌和硫化细菌等。异养型细菌，通常都是以和作物共生的状态存在，对作物生长有直接促进作用，如豆科植物的根瘤菌等，具强大的固氮作用，产生明显的增产效果。土壤中好氧性无芽孢细菌占优势，多为短杆状，分解蛋白质和简单碳水化合物生存。土壤中好氧或兼性厌氧芽孢细菌数量较少，且多数处于休眠状态。

土壤细菌有许多不同的生理类群，如固氮细菌、氨化细菌，纤维分解细菌、硝化细菌、反硝化细菌、硫酸盐还原细菌、产甲烷细菌等，它们能够在转化有机质过程中分解动植物残体中的纤维素、含氮化合物、含硫化合物等，转变为葡萄糖、铵态氮等形式，供植物生长需要。

细菌在土壤中的分布一般黏附于土壤团粒表面，形成菌落或菌团，也有一部分散于土壤溶液中。且大多处于代谢活动活跃的营养体状态。但由于它们本身的特点和土壤状况不一样，其分布也很不一样。

2．放线菌

目前已知的放线菌大多是分离自土壤，土壤中放线菌的数量也很大，仅次于细菌，以分枝丝状营养体缠绕于有机物或土粒表面，并伸展于土壤孔隙中，每克土壤含有几百万到几千万的菌体和孢子，占土壤中微生物总数的5%～30%。它们多喜欢碱性富含有机质的温暖土壤。放线菌数量虽比细菌少，但由于体积大，比细菌大几十倍到几百倍，所以，在土壤中的生物量并不低于细菌。放线菌耐干燥能力较细菌要强，能存在于干燥的土壤乃至沙漠中，它们随土壤深度的增加而减少的速度比细菌慢，因此，深层土壤中放线菌往往比其他微生物要多。在土壤中放线菌是以需氧性异养状态生活，它们的主要活动是分解土壤中的纤维素、木质素和果胶类物质等，通过这些作用，产生生物活性代谢产物，来改善土壤的养分状况，便于作物直接吸收利用土壤养分，但对细菌和真菌多数产生拮抗作用。也有部分放线菌能引起植物病害，如马铃薯疮痂病。土壤中放线菌的种类十分繁多，常见的有链霉菌( Streptomyces)、诺卡菌属（Nocardia）、小单孢菌属(Micromonospora)、游动放线菌属（Actinoplanes）和弗兰克菌属（Frankia）等，其中链霉菌属占70%～90%。

3．真菌

真菌主要分布在土壤的表层，由于它们喜酸性，因此在酸性森林土壤中更多。真菌在数量上要比细菌和放线菌要少，每克土壤只含几万至几十万个，但由于其菌丝很粗，个体体积较细菌和放线菌大，所以它们的生物量也不少。土壤中真菌大部分营腐生生活，往往具有很强的分解能力，有不少真菌能分解许多细菌所不能分解的纤维素、木质素等物质，从而有助于改善土壤的结构，提高土壤肥力。在整个生态系统中，真菌也是主要的分解者。土壤中常见的真菌主要有曲霉(Aspergillus)、地霉(Geotrichum)、青霉（Penicillum）和木霉(Trichoderma)，但也可以找到大量的子囊菌和担子菌。此外土壤中还存在大量酵母，如酵母菌属（Saccharomyces）、红酵母属(Rhodotorula)、裂芽酵母属(Schizoblastosporion)和丝孢酵母属（Trichosporon）等。   

4．藻类

藻类为一类单细胞，通常为丝状的微生物。藻类在土壤中的主要作用是防止土壤中有机矿物的流失，并通过利用有机矿物合成必需物质来增加土壤中的有机物质。同时，由于它们与高等植物一样有光合色素叶绿素，能通过光合作用同化碳素，也增加土壤中的有机物。此外，藻类还可以固定空气中氮素营养的作用，帮助植物多方式利用各种状态存在的氮素养分。与细菌、放线菌和真菌不同的是，藻类更适于在碱性环境下发挥作用，一般说来，酸性的土壤中多以放线菌和霉菌起作用，碱性土壤中就主要靠这些藻类微生物来维持辅助作用了。在土壤微生物总量中不足1%。在潮湿的土壤表面和近表土层中，发育有许多单细胞的硅藻或呈丝状的绿藻和裸藻，偶见有金藻和黄藻。在温暖季节的积水土面可发育有衣藻、原球藻、小球藻、丝藻、绿球藻等绿藻和黄褐色的硅藻，水田中还有水网藻和水绵等丝状绿藻。

5．原生动物

土壤中原生动物的数量变化很大，每克土有10～105个，在富含有机质的土壤中含量较高。种类有纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等单细胞能运动的原生动物。它们形态和大小差异都很大，以分裂方式进行无性繁殖。土壤中的原生动物的主要作用是促进物质循环，原生动物吞食有机物残片和土壤中细菌、单细胞藻类、放线菌和真菌的孢子，因此原生动物的生存数量往往会影响土壤中其他微生物的生物量。同时，原生动物通过对微生物的摄食而影响营养物质的循环，主要表现为这种利用微生物作为食物来源的摄食微生物过程可导致氮和磷的矿化作用速度提高，从而使营养物质更加适合植物生长的需要，也加速了土壤有机物质的分解，增加了土壤肥力。

（二）土壤微生物区系

土壤微生物区系( soil microflora)是由俄国土壤微生物学家C．H.维诺格拉斯基提出的，指在某一特定环境和生态条件下的土壤中所存在的微生物种类、数量以及参与物质循环的代谢活动强度。土壤微生物区系的活动与人类农业生产活动密切相关。每克农田土壤含有几亿至几十亿微生物，聚居于土壤中的大量微生物，不停地生长、繁殖和消亡，不断地与周围环境进行物质交换。它们的代谢活动不仅影响自然界的物质循环和生态平衡，而且推动了土壤肥力的发展和植物营养元素的转化过程。有些土壤微生物还是人类或动、植物的病原体。

土壤微生物区系中的微生物种类、数量以及活动强度等特点随着季节变化而发生强烈的年周期变化。根据土壤微生物各类群在土壤中的发育特点，可以分为土著性区系、发酵性区系和暂居微生物区系三类。

土著性微生物区系：是那些对新鲜有机物质不很敏感、常年维持在某一数量水平上，即使由于有机物质的加入或温度、湿度变化而引起数量变化，其变化幅度也较小的那些微生物。这类微生物的发酵能力弱，作用不明显，在贫瘠的土壤中也可长期利用少量养分生活，主要是革兰阳性球菌类、色杆菌、芽孢杆菌、节杆菌、分枝杆菌、放线菌、青霉、曲霉、丛霉等。

发酵性微生物区系：是那些对新鲜有机物质很敏感，在有新鲜动植物残体存在时可爆发性地旺盛发育，而在新鲜残体消失后又很快消退的微生物区系。包括各类革兰阴性无芽孢杆菌、酵母菌以及芽孢杆菌、链霉菌、根霉、曲霉、木霉、镰刀霉等。发酵性微生物区系的数量变幅很大，因此在土壤中有新鲜有机残体时，发酵性微生物大量发育占优势；而新鲜有机残体被分解后，发酵性微生物衰退，土著性微生物重占优势。

暂居微生物是不适合在土壤中长期存在的微生物，一般由外来物带人土壤中。如动植物残体上的病原菌，或适合特定环境的特殊微生物等。

（三）土壤中的功能菌群

1．与氮循环相关的微生物

在土壤中，参与氮循环的微生物主要包括了固氮菌、氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌。

固氮菌在土壤中的数量和种类很多，以固氮细菌占优势地位，包括自生固氮菌和共生固氮菌。自生固氮菌种的嫌气性固氮菌对森林土壤固氮起重要作用。共生固氮作用中根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用最重要。

氨化作用在农业上非常重要，指含氮有机化合物在氨化细菌作用下释放氨的过程。进入土壤中的动植物残体和有机肥料，必须通过氨化作用，转变为植物能吸收和利用的氮素养料。氨化过程分为两阶段进行，第一步是含氮有机物降解为多肽、氨基酸等简单含氮化合物；第二步是简单含氮化合物在脱氨基过程中转变为氨。氨化细菌适宜生长在中性，持水量50%～75%，温度25～35℃土壤环境中。土壤中常见的氨化细菌主要是好氧性细菌，如枯草芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌等。