《土壤微生物生态工程》—— 土壤中微生物的相互关系（36）

在土壤生境中，各种类型的微生物类群栖息在一起，极少可能为单一或类群单独存在，共同形成土壤生态群落。但由于土壤类型的不同，这个生境中的微生物类群组成也就很不一样。同时由于各微生物类群的起始数量、代谢能力、生存和繁殖能力、抵抗外界不利环境因子的能力、适应能力等方面的不同，微生物类群之间所构成的相互关系可以各种各样，如偏利共栖、互利共栖、共生、竞争、拮抗、寄生和捕食等等关系。

微生物在土壤中的关系主要有三种。

①互惠关系    一种微生物的生长和代谢对另一种微生物产生有利的影响，如分泌生长激素或分解毒素。微生物之间的互惠关系或是双方有利，或是单方有利，依它们之间不同的有利程度又可分为共生、互生关系。

②互害关系    一种微生物的生长和代谢对另一种微生物产生有害的影响，微生物之间的互害关系，是受益者以受害者为生存条件，或一种微生物分泌的代谢产物抑制甚至杀死另一种微生物，互害方式分寄生、吞噬、竞争和拮抗作用。土壤微生物互害作用中最常见的是拮抗作用，大多数放线茵和一部分细菌、真菌可产生抗生素，抑制周围其他微生物的生长和代谢。

③利害关系   两种微生物在一起，彼此对对方的生长和代谢无明显的影响。

一、共栖关系

共栖( commensalism)是指两种生物生活在一起，对一方有利，对另一方也无害，或者对双方都有利，两者分开以后都能够独立生活。微生物群体共栖时，双方可能有两种情况。

(1)一个群体得益而另一个群体并无影响    这种称为偏利共栖关系(commensalism)。如好氧性微生物和厌氧性微生物共栖时，好氧性微生物消耗环境中的氧，为厌氧性微生物的生存和发展创造厌氧的环境条件。也可以是一个微生物类群为另一个群体提供营养或生长刺激物质，促进后一群体的生长和繁育。也可以是一个微生物群体为另一个群体提供营养基质，如厌氧消化过程中，水解性细菌和产氢产乙酸细菌为产甲烷细菌提供生长和产甲烷的前体如H2/CO2、乙酸、甲酸等等。总之，这在自然界中是十分普遍的，而且对于微生物类群的演替具有重要的生态意义。

(2)两个微生物群体共栖时互为有利的现象   即互利的共栖关系(mutualism)。由于共栖可使双方都能较之单独生长时更好，生活力更强。这种互利可能是由于互相提供了营养物质；互相提供了生长素物质，改善了生长环境，或兼而有之。例如纤维分解微生物和固氮细菌的共栖，纤维分解菌分解纤维产生的糖类为固氮细菌提供碳源和能源，而固氮细菌固定的氮素可为纤维分解微生物提供氮源，互为有利而促进了纤维分解和氮素固定。在乙酸、丙酸、丁酸和芳香族化合物的厌氧降解产甲烷过程中，各降解菌（产氢产乙酸细菌）分解这些物质为H2/CO2和乙酸等，为产甲烷细菌提供了生长和产甲烷基质。而这些降解菌在环境中高氢分压时便不能降解这些物质，正是由于产甲烷细菌利用消耗了环境中的氢，使环境中维持低氢分压，促使了这些降解菌的继续降解。

二、共生关系

共生( symbiosis)又叫互利共生，是两种生物彼此互利地生存在一起，缺此失彼都不能生存的一类种间关系，若互相分离．两者都不能生存。两个微生物群体形成结构特殊的共生体，两者绝对互利，分开后有的甚至难以单独生沽，而且互相之间具有高度专一性，一般不能由其他种群取代共生体中的组成成员。

大家最熟悉的地衣就是典型的共生关系。地衣由某些藻或蓝细菌与真菌组成，形成特定的结构，能像一种生物那样繁衍生息，并发展具备了独立的分类地位和系统。地衣中的藻或蓝细菌进行光合作用，某些藻类可以固定大气氮素，可为真菌提供有机化合物作碳源和能源、氮源以及O2，而真菌菌丝层则不仅为藻或蓝细菌提供栖息之处，还可提供矿质营养和水分，甚至生长物质。组成地衣的藻类主要是念珠藻( Nostoc)，还有绿藻（Chlorophycophyta）或黄藻（Xanthophycophyta），真菌大多数是子囊菌中的盘菌，其次为核菌，少数为担子菌。地衣间可以分成专性共生、兼性共生和寄生三种关系。专性共生即真菌和藻类共生后，形态发生改变，真菌已不能独立生活。兼性共生即真菌形态并不发生改变分开后仍可独立生活。寄生则真菌寄生于藻上，营寄生生活。地衣能抗不良环境，是土壤形成的先锋生物，对空气污染尤其是SO2甚为敏感，可以作为某地域大气污染程度的指示生物。

此外，原生动物与藻类的共生是又一种普遍存在的共生现象。许多原生动物可以与藻共生而从藻类光合作用过程中获得有机物质和O2，并为藻类提供CO2进行光合作用。近来也发现原生动物体内有产甲烷细菌共生。

三、竞争关系

竞争关系( competition)是指在一个自然环境中存在的两种或多种微生物群体共同依赖于同一营养基质或环境因素时，产生的一方或双方微生物群体在数量增殖速率和活性等方面受到限制的现象。这种竞争现象普遍存在，结果造成了强者生存，弱者淘汰。

竞争营养是微生物群落间最常见的现象。尤其在环境中两种微生物类群者都可利用的同一种营养基质十分有限时更会明显。一般来说，在营养基质有限的生境中，对此营养源具有高亲和力、固有生长速率高的群体会成为优势菌群，抑制那些亲和力低、固有生长速率低的群体，起到一种竞争排斥的作用。如厌氧生境中，硫酸盐还原细菌和产甲烷细菌都可利用H2/CO2或乙酸，但是硫酸盐还原细菌对于H2或乙酸的利用亲和力较产甲烷细菌为高。因此一般情况下硫酸盐还原细菌可以相当的优势优先获得有限的H2、乙酸等基质而迅速生长繁殖，产甲烷细菌却只能处于生长劣势。

环境条件的改变，微生物群体对于干燥、热、酸、碱、辐射、盐、压力等不良环境的抗逆性差异，使得在环境因素发生变化时，竞争力变化，从而改变竞争的结果。如温度的改变也导致微生物优势种群的变化。微生物之间的竞争还表现在对于生存空间的占有上，在一个空间有限的环境中，生长发育繁殖快的微生物将优先抢占生存空间，而生长速率慢的微生物的生长受到遏制和空间限制。同样，在微生物与高等植物间也存在竞争关系，如在利用氮肥时，有些微生物会与植物共同竞争无机态氮。

四、拮抗现象

由于一种微生物类群生长时所产生的某些代谢产物，抑制甚至毒害了同一生境中的另外微生物类群的生存，而其本身却不受影响或危害，这种现象称之为拮抗现象( antogonism)。这也是自然界中普遍存在的现象，在链霉菌属种群中尤为突出。

这种微生物之间的拮抗现象可以分为两种：一是由于一类微生物的代谢活动改变了环境条件而使改变了的环境条件不适宜于其他微生物类群的生长和代谢。例如人们在腌制酸菜或泡菜时，创造厌氧条件，促进乳酸细菌的生长，进行乳酸发酵，产生的乳酸降低了环境的pH值，使得其他不耐酸的微生物不能生存，而发生腐败，乳酸细菌却不受影响。含硫矿尾水中，由于硫杆菌（Thiobacillus）的活动，使pH值大大降低，因而其他微生物也难以在这种环境中生存。二是一类微生物产生某些能抑制甚至杀死其他微生物类群的代谢产物。较普遍的是产抗生素的微生物在环境营养丰富时，可以产生抗生素。不同种类与结构的抗生素可以选择性地抑制各类微生物，但对其自身却毫无影响。如谷粒用枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）或球毛壳霉（Chaetomium globosum）接种，能抗幼苗的枯萎病。放射性土壤杆菌(Agrobacterium radiobacter)接种谷物种子或苗圃植株，可抗根癌土壤杆菌(Agrobacterium trmefaciens)的侵袭，控制癌肿病。

五、寄生关系

一种微生物通过直接接触或代谢接触，使另一种微生物寄主受害乃至个体死亡，而使它自己得益并赖以生存，这种关系称为寄生关系( parasitism)。

从寄生菌是否进入寄主体内来分，可以分为外寄生(ectoparastism)和内寄生( endoparastism)两种。外寄生即寄生菌并不进入寄主体内的寄生方式。内寄生则是寄生菌进入寄主体内的方式。

外寄生方式如黏细菌对于细菌的寄生，黏细菌并不直接接触细菌，而是在一定距离外，依靠其胞外酶溶解敏感菌群，使敏感菌群释放出营养物质供其生长繁殖。内寄生方式较为普遍，寄生关系可以有病毒寄生于细菌、放线菌和蛭弧菌；蛭弧菌(Bdellovibrio)奇生于细菌，真菌寄生于真菌、藻类等，原生动物又可被细菌、真菌和其他原生动物所寄生。

寄生菌与寄主之间的专一性很强，寄生菌都限定于特定的寄主对象。作为微生物群体，寄生现象显示了一种群体调控作用。因为寄生现象的强度依赖于寄主群体的密度，而又可造成寄主群体密度的下降。寄主群体密度的下降减少了寄生菌可利用的营养源，结果又使寄生菌减少。寄生菌的减少又为寄主群体的发展创造了条件。这样循环往复，调整着寄生群体和寄主群体之间的比例关系。

六、捕食关系

捕食关系( predation)是指一种微生物以另一种微生物为猎物进行吞食和消化的现象。在自然界中最典型和最大量的捕食关系是原生动物对细菌、酵母、放线菌和真菌孢子等的捕食。除此之外，还有藻类捕食其他细菌和藻，原生动物也捕食其他原生动物，真菌捕食线虫等。原生动物四膜虫（Tetrahymena）和克氏杆菌（Klebsiella）之间的消长关系，可见这种捕食关系调控着捕食者与被捕食者群体的大小，使它们两者都稳定在某一范围，保持着平衡。捕食线虫的真菌主要是属于丛梗孢霉目(Moniliales)的真菌，它们捕食的方式和捕捉器很不相同，如有真菌产生黏性菌丝交织成网络；有些真菌菌丝产生侧生短分枝，分枝短菌丝的细胞组成菌丝圈，或菌丝形成由三个细胞组成的环，套住线虫。然后菌丝侵入线虫体内生长繁殖，耗尽线虫体内物质。