《土壤微生物生态工程》—硫素循环（55）

1．硫素循环的基本过程

硫是生物必需营养元素，是蛋白质、维生素、辅酶以及生物素等的组成元素。在自然界中的储量十分丰富，在自然界中，硫主要以元素硫、硫化氢、硫酸盐和有机硫化物四种形态存在（图4-4）。陆地和海洋植物从土壤和水中吸收硫。经过食物链的传递，成为动物硫化物。动植物死后，残体中的硫通过微生物的分解作用成为硫化氢。硫化氢被硫化微生物氧化为硫酸盐。后者则被硫酸盐还原菌还原为硫化氢。硫通常在的+6价与S2-的-2价之间循环变化。硫素的循环途径可以概括成：同化作用、分解作用、硫化作用、还原作用。

2．微生物在硫素转化中的作用

土壤中各种形态硫的转化过程是一个微生物学过程。土壤微生物要利用硫的氧化获得能量，其中最主要的微生物是硫氧化芽孢杆菌属的细菌。在好气条件下，有机质被微生物分解，有机态硫被氧化成；在微生物作用下，还原成H2S。虽然有机硫在土壤中的矿化是在土壤微生物的作用下进行的，但在各种有机物的分解过程中，硫的矿化机理尚未完全研究清楚。许多微生物参与把有机硫化物氧化为的过程，很难追踪其精确途径。

(1)无机硫的同化作用  微生物利用硫酸盐和硫化氢，组成本身细胞物质的过程，称为硫的同化作用。大多数微生物都能像植物一样利用硫酸盐作为唯一硫源，把它转变成含硫氢基的蛋白质等有机物。只有少数微生物能同化硫化氢，大多数情况下，微生物先将元素硫和硫化氢吸收转变成硫酸盐，再固定到蛋白质等细胞物质中成为有机硫化物。

为什么多数微生物不直接吸收硫化物呢？原因有二。①硫化物有毒害作用。在细胞内，硫化物可与细胞色素中的金属反应，产生金属硫化物，毁灭细胞色素的活性。②硫酸盐适合生物利用。一方面，硫酸盐是环境中主要的有效硫源，易于获得；另一方面，在细胞内硫酸盐还原反应受到控制，硫化物边产生边同化，可保护细胞免受毒害。

(2)有机硫化物的分解作用  动植物和微生物尸体中的含硫有机物，被微生物降解成无机硫的生物过程，称为分解作用，也称脱硫作用( desulfuration)。在有氧的环境中，硫化氢可继续氧化成硫酸盐，供植物和微生物利用。在厌氧条件下，蛋白质腐解产生硫化氢和硫醇。逸人大气可产生恶臭；在土壤中积累会毒害植物根系。

(3)硫化作用  硫化氢、元素硫或硫化亚铁等进行氧化，最后生成硫酸的生物过程，称为硫化作用( sulphurication)。能进行硫化作用的细菌主要是硫细菌，可分为无色硫细菌和有色硫细菌。

①无色硫细菌 无色硫细菌有硫杆菌属（Thilbacillus）的许多种、脱氮硫杆菌（Thiobacillus denitrificans）、氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）、氧化硫硫杆菌（Thiobacillus thiooridans）、贝氏硫菌属（Beggiatoa）、发硫菌属(Thiothrix)、硫螺菌属（Thiospira）、硫化叶菌属（Sulfolobus）、卵硫菌属（Thiovulum）等。硫杆菌属的许多种是化能自养硫化菌，它们能氧化硫化氢、黄铁矿、元素硫等，形成硫酸，从而获取能量。大多数自养型硫化细菌都是严格好氧菌，但脱氮硫杆菌例外，它是兼性厌氧菌，能以硝酸盐取代氧作为电子受体。氧化亚铁硫杆菌既能氧化亚铁又耐强酸，可用于细菌冶金，从低品位的矿物中回收稀有金属。氧化硫硫杆菌耐酸性极强，生长的最适pH值为2。

②有色硫细菌 有色硫细菌主要是指含有光合色素的利用光能营养的硫细菌，它们从光中获得能量，依靠体内含有特殊的光合色素，进行光合作用同化CO2。
可分为光能自养型和光能异养型。光能自养型细菌在进行光合作用时，能以元素硫和硫化物作为同化CO2的电子供体，常见的有色菌科(Chromatiaceae)和绿菌科(Chlorobiaceae)中的有关种，即紫色硫细菌和绿色硫细菌。光能异养型细菌能以简单的脂肪酸、醇等作为碳源或电子供体，或以硫化物或硫代硫酸盐作为电子供体，带见的有红罗菌科( Rhodospirillaceae)的球形红杆菌(Rhodobacter spheroides)和沼泽红杆菌(R. palustris)等。

(4)硫酸盐还原作用    在厌氧条件下微生物将硫酸盐还原为H2S的过程称为硫酸盐还原作用，也称为反硫化作用。脱硫杆菌（Desulfobacter）、脱硫葱状菌(Desufohulbus)、脱硫肠状菌（Desufotomaculurn）、脱硫球菌（Desulfococ  cus)、脱硫八叠球菌（Desulfosarcina）、脱硫弧菌（Desulfovirio）都是以硫酸盐作为电子受体的硫酸盐还原菌(SBR)，广泛分布于各种环境中。它们能够以  氢气作为生长基质。最近发现，SBR也能利用较复杂的有机物质（如芳香族化合物和长链脂肪酸）。人们正在密切关注SBR应用于污染环境原位修复的可能性，因为很多环境受芳香族化合物污染，这些环境常常缺氧，且充氧比较困难。