《土壤微生物生态工程》—固氮菌的种类（62）

（一）共生固氮

在共生固氮系统方面，世界上有豆科植物19700种之多，其中已知可以结瘤固氮的有2800多种，占15%，共生固定菌有根瘤菌属(Rhizobium)、弗兰克菌属（Frankia）等。弗兰克菌是与许多木本非豆科植物共生的固氮菌，属于放线菌类，与Frankia共生的植物称放线菌结瘤植物，是森林生态系统中占优势的固氮树种。迄今为止，已查明能够进行放线菌结瘤固氮的植物有8个科25个属200多种被子植物。Frankia与宿主植物所形成的共生固氮体系不仅可以固定自然界中的氮素，而且能够改善周围土壤的肥力，增强植物抗逆性等，因此在绿化造林、水土保持、改善生态环境等方面起着巨大作用。

以禾本科模仿豆科植物进行生物固氮的研究，目前已成为生物固氮研究的热点，通过生物固氮不仅能改善禾本科植物营养状况，促进植物生长，而且有一定的生物防治作用。已有研究表明，甘蔗通过生物固氮提供的氮素占植株总氮素需求量的30%～70%。

（二）联合固氮

和自生固氮、共生固氮相比，联合固氮是发现较晚，但潜力可观的新型固氮方式。联合固氮是指那些定殖在植物内部固氮菌与植物宿主联合固氮的类型，是介于根际自生固氮和结瘤固氮的过渡类型。它必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能固氮的原核生物。联合固氮菌虽和植物关系密切，但植物根系上并不形成类似根瘤那样的特异化结构。固氮菌只是聚集在根表或通过植物根部伤口定殖到根内。固氮细菌同样从植物宿主获得根际分泌有机物作为碳源和能源，植物则得到固氮菌固定的氮和分泌的生物活性物质。

根据生理生态特征，联合固氮菌大可分成为3类：根际固氮菌、兼性内生固氮菌、专性内生固氮菌。

根际固氮菌指生活在植物根际并定殖于植物根表的所有固氮细菌，这类细菌不仅为植物提供氮素营养，而且产生大量的植物激素，从而影响植物的生理过程并促进植物的生长。这类固氮菌主要包括雀稗固氮菌（Azotobacter paspali）、拜叶林克菌（B．fluminenisis）、阴沟肠杆菌（Enterobacter cloacae）、催娩克氏菌（Klebsilla oxyloca）。Baldani等研究发现，热带甘蔗根系能分泌一些含糖化合物，而拜叶林克菌（B．fluminenisis）能优先定殖于含糖化合物释放处，推测植株分泌物对这种细菌在根部的定殖并形成优势菌群有调节作用。阴沟肠杆菌(E. cloacae)和催娩克氏菌（K. oxyloca）均属革兰阴性菌，兼有固氦和促进植物生长的作用，能够明显地促进菜心、小白菜、菠菜和生菜种子萌发，提高种子发芽势和发芽率，最终促进幼苗生长。

（三）自生固氮

自生固氮菌主要指生活在土壤中的固氮菌能独立地完成固氮作用，它的固氮量远远低于共生固氮量，在1. 5kg/hm2左右。在自然界，自生固氮微生物种类很多，分布在细菌和蓝细菌的不同科、属和不同的生理群中。如红螺菌、红硫细菌、绿硫细菌和梭状芽孢杆菌等，都利用光能或化能固定氮素。此外，固氮菌科(Agutubacteraceae)的全部属种，肠杆菌科(Enterubacteriaceae)的部分属种等也能固氮。

多数自生固氮细菌，不依赖阳光获得固氮所需的能量，而从分解有机物获得固氮所需的能量。当其固定的氮素满足本身生长繁殖需要以后就不再固氮了，多余的氮反过来会抑制它们自身的固氮系统。因此，它们固氮效率比较低，固氮量较少。但由于其与共生固氮菌不同，它不需要与一定的植物配合，具有条件宽、适应性广的特点。因此，在天然生态系统的氮素循环中可能具有更为重要的作用。

自生固氮细菌最适生长温度为28～30℃，在中性土壤大量增殖。好气性固氮细菌当土壤pH降至6.0时，固氮活性就会明显影响，而兼牲固氮细菌在pH5.0-8.5范围均有较高活性，所以在酸性的森林土壤中，好气性固氮细菌不占主要地位。兼性固氮细菌广泛分布在森林土壤中，甚至在酸性沼泽化泥炭中也可以生长，它们的固氮能力虽不如好气性固氮细菌，但它们适应性强，在森林土壤中数量可超过好气性固氮细菌十倍甚至百倍，所以兼性固氮细菌对森林土壤固氮起着重要的作用。