《土壤和环境微生物学》——木质素的结构及分解它的微生物

木材中的木质素因树木种类不同、化学性状有所不同，其结构尚不清楚，目前知道他是苯丙氨酸的衍生物，草本植物中的木质素是苯丙氨酸和酪氨酸衍生物，氨基酸经脱氨还羟基化、酚甲基化和羟基还原等步骤产生β—香豆醇、松柏醇和芥子醇。这些物质是构成桂皮醇的前体，随植物种类不同，这些物质以不同比例用各种不同键结合于木质素中。

分解木质素只有在有氧条件下进行，完整的木材在无氧条件下不被降解，这可能正是碳煤沉积的原因。木质素在无氧条件下不被降解，可能与其分子大小有关，各种低分子量的芳香族化合物或者碱降解木质素产生的芳香族片段是可以迅速进行厌氧分解的，但在木质素开始被降解时必须有分子氧气参加。
    1975年以前，由于缺乏特异性强，敏感、快速的测定，木质素分解活性的方法，对木质素分解的认识有较大的困难，1975年Crawford、kirk/Haider等描述并制备了碳十四木质素用于微生物学研究，使木质素微生物学和生态学有了较大进展。

用碳十四测定或在木质素上生长等方法考察出能分解木材木质素的微生物有诺卡氏菌属和链霉菌属，半知菌亚门中的镰刀菌和丝葚霉属，子囊亚门中的毛壳菌属，炭团菌属和炭角菌属，担子菌亚门中的金钱菌属、小菇属、革盖菌属，卧孔菌属和多孔菌属，侧孢霉属、粘褶菌属和侧耳属。

对于草本植物的木质素，用碳十四研究证明，镰刀菌和烟曲霉及其它普通的土壤真菌能有限地转化碳十四转眼化成二氧化碳，对这些植物木质素分解能力强的是诺卡氏菌和链霉菌。从麦秆中化学分离的木质素可被黄单胞菌、假单胞菌及不动杆菌等代谢达51%，一般说细菌降解木质素的能力比真正低得多。现在已经证明很多土壤中及森林枯枝败叶层中的细菌和真菌的纯培养能部分的降解非木材植物组织及分离出的木质素，这些微生物无疑在环境中分解木质素起着作用。

很多研究将真菌对木质素的腐解分为三种类型：（1）白腐。由革盖菌、卧孔俊，多孔菌和侧包霉属等微生物杂菌起作用，他们是分解木材最强的微生物，全部木材组分或多或少同时被代谢，这些菌产包外酶，以氧化与木质素相连的酚类化合物，它们降解木质素的同时降解多糖是因为降解木质素时需要能量，所以同时代谢附加的碳源，白腐的特征是植物细胞壁逐步变薄，化学分析和微形态观察证明，它们分泌的酶仅靠菌丝的细胞壁层，依次降解植物细胞壁，解聚的产物同时被利用掉。（2）软腐。由于子囊菌和半知菌起作用，它能使木材表面软化，因而得名。主要代谢木材中的碳水化合物，能对木质素进行不同程度的改变或缓慢的代谢。用碳十四标定，脱氢多聚物的甲氧基侧链或芳香环，测定释放二氧化碳，证明软腐菌的确能从三个不同标定的脱氢多聚木质素中释放二氧化碳，软腐病分解的特点是侵袭木材的次生细胞壁时发生柱状空洞，也有些菌是从细胞腔开始。（3）褐腐。这类作用菌主要属于担子菌，主要降解木材的多糖，一般仅减少少量木质素，且留下褐色残留物，故名候府，后幅均是一般是聚集在木材细胞腔内，从已有开口或在细胞壁上转动进入邻近细胞，在分解过程中褐腐菌先从次生细胞壁物质开始降解，初生细胞壁中间层特别抗褐腐菌分解，因其木质素含量高，褐腐病分解时，木脂素中明显地减少甲氧基，进一步分解是大部分多糖被消耗，细胞壁坍塌，造成木质体积减少。