《土壤和环境微生物学》——根瘤中豆血红蛋白的功能

氧气是影响根瘤固氮效率的重要因素。当氧分压低于0.05atm时大豆根瘤无固氮活性，氧分压为0.5atm时固氮活性最高；再提高O₂浓度，固氮活性下降，而呼吸作用则继续增强。因此在正常大气的O₂分压下，根瘤中的固氮作用受氧气的供应所限制。看起来好象很奇怪，为什么在正常大气的氧分压下根瘤不能发挥最高的固氮效率，而是留有余地？但这是必要的，因为当底物不足时，呼吸率会下降，这时氧气消耗少，而其浓度会升高。为了适应氧浓度和底物等条件的变化，根瘤保留富余的固氮能力有好处。

为了充分发挥固氮作用，单纯靠氧气向根瘤内机械扩散是不够的，根瘤中的豆血蛋白对氧气的调节起着不可缺少的作用。豆血红蛋白是非一性蛋白体，分子量约为15000-20000道尔顿，大豆根瘤中的豆血红蛋白可以分离出两个电泳主带，称Lba和Lbc，另外还有两个区带，称Lbb和Lbd。大豆的Lba和Lbc分别在0.037*10^-6M和0.051*10^-8MO₂浓度下都有50%处于充氧状态。在根瘤中平均20%以充氧状态存在。在完整的根瘤中一般只有含二价铁离子的豆血红蛋白。含三价铁的豆血红蛋白在 无O₂下被菌类体缓慢地还原。豆血蛋白中的蛋白部分由寄主植物细胞合成，血红素部分由类菌体合成。血红素一旦形成就会被迅速而牢固地同蛋白部分结合而构成豆血红蛋白。

豆血红蛋白在根瘤菌中存在的具体位置还有待研究，Bergersen等认为大豆根瘤的豆血红蛋白存在于类菌体周膜外面。豆血红蛋白在根瘤中的功能之一是促进氧气的扩散，当氧气和豆血红蛋白结合后其扩散速度比自由O₂快1000倍；由于豆血红蛋白浓度高，使根瘤中结合态氧的浓度大大地高于自由O₂浓度。当自由O₂逐渐被类菌体消耗时，结合态氧从豆血红脱离出来供类菌体使用，而外界自由O₂浓度过高时，豆血红蛋白又能吸收O₂使之成为结合态。所以豆血红蛋白又有氧气缓冲剂的作用，使自由O₂的浓度接近类菌体的末端氧化酶的最大亲氧浓度，呼吸作用和固氮作用能协调地进行。