《土壤和环境微生物学》——甲烷生成的生化过程

CO₂还原成CH₄，要求一个厌氧电子传递途径，第一步CO₂还原HCHO，HCHO进一步生成CH₄。甲烷菌的电子载体不同于一般菌，它们大部分是可溶的，但似乎在细胞中它们与膜连接在一起进行作用。大部分遇O₂失活。还原作用的第一步涉及膜结合的脱氢酶，它转化H₂为电子和质子，这个反应的Eh为414mv，这个脱氢酶中含有   ，但不是辅酶F₄₃₀。在整个还原过程尚不能提出一个电子载体的传递顺序。

F₄₂₀似乎在甲烷形成中不起直接作用，它的主要作用是脱氢酶的电子受体，是甲酸脱氢酶、丙酮酶、 -酮戊二酸脱氢酶和NADPH的电子受体，如图9-4。它所起的作用似乎相当于其他厌氧的铁氧还素（Ferredoxin）起的作用。它是一个N-（N-L-lacty1-glutamy1）L-glutamic acid。F₄₂₀已不是甲烷菌中唯一存在的，近来已在链霉菌中发现。

COM是1974年发现的一个电子载体，分子式为HS-CH₂▪CH₂SO₃-，分子的功能团是SH基团。COM存在于所有甲烷菌种，且似乎唯一存在于甲烷菌中，用¹⁴C标定CO₂还原产物在细胞中和提取物中较早测到的是甲基COM（CH₃SCH₂CH₂SO₃-），简写CH₃SCOM。它由甲基COM还原酶催化成CH4，据pjLarge拟定的一个循环系统如图9-5，甲烷生成的总反应为CO₂+4H₂—CH₄+2H₂O

其中A是膜联的，氧敏感的氢酶，催化H₂生成2H+和2e-，B是遇氧变异的低分子辅酶；C是甲基还原酶。最近已纯化了甲基还原酶，分子量300000，由三个不同亚基组成，蛋黄色，可能是F₄₃₀。

某些甲烷菌中，特别是巴氏叠球菌包含大量钴胺素衍生物，以致细胞成红色。化学合成的甲基钴胺素可在细胞粗提取液中变成CH₄，故曾认为钴胺素参与与甲烷形成。现在的认识是，当菌生长在H₂和CO₂上时，钴胺素不参与甲烷形成。但由甲醇生成甲烷时，它可能参与作用。

很多甲烷生长在H2+CO2上时，能代谢CO生成甲烷，如4CO+2H₂O→CH₄+3CO₂

，这过程由CO脱氢酶参与，且用F₄₂₀作电子受体。

杂食的巴氏甲烷八叠球菌能以乙酸、甲醇、甲胺作碳源和能源以取代H₂/CO₂，其作用公式如下：