《土壤和环境微生物学》—— 根瘤及其功能

根瘤是豆科植物和根瘤菌相互作用而形成的植物特殊器官。各种豆科植物的固氮根瘤具有基本相同的结构，但不同豆科植物种类的根瘤在形成方式和形态结构上也有所差异。据瘤可以分为两个基本类型；有限生长型，一般为圆形；无限生长型，一般为长形，有时在顶部分支，根瘤的不同形状是其结构所决定的，特别是分生组织的部位。

（一）根瘤菌的感染过程  根瘤菌进入植物的途径因植物种类不同而异，可以由根毛进入，也可以由新根分生处或直接表皮细菌进入。研究得较充分的是通过根毛进入的途径。根据形态变化，根瘤形成过程包括下列几个主要步骤：特定的根瘤菌与相应的豆科植物相互辨认使根瘤菌特异地吸着在根毛上；二者相互作用使根毛变形，主要表现为卷曲或分支；细菌进入根内；形成侵入线；侵入线发展，进入根皮层细胞后导致一部分细胞转化为分生组织，细胞分裂和分化，根瘤开始发育：根瘤菌从侵入线内释放到根瘤细胞中繁殖，而后转化成为类菌体形态；豆血红蛋白出现，固氮作用开始。

根瘤菌和豆科植物相互辨认是发展特异关系的第一步，只有特定的根瘤菌菌株与相应的豆科种植品种才能识别，导致随后各步骤的发生，最后形成具有功能的根瘤。现在一般认为二者相互辨认的物质基础是根瘤菌细胞表面多糖和豆科植物根系的植物凝集素。实验证明特定根瘤菌的胞外多糖或脂多糖能与相应豆科植物的凝集素结合。在一般情况下，根瘤菌引起根毛变形后，根毛细胞壁被局部降解，根瘤菌因而在根毛卷曲处进入根内。但根毛卷曲并不是根瘤菌入侵的必要条件，根瘤菌也能进入未卷曲的根毛，不过根毛卷曲处形成的封闭环境使根瘤菌容易进入根内。当细菌穿入根毛，根毛立即产生新的细胞壁将根瘤菌包围起来，从外观上看好象是根毛细胞壁向内凹陷。根瘤菌在包围着的空间分裂繁殖，向根毛基部推进；这时内陷的根毛细胞壁继续延伸，形成一个管套，这就是侵入线。由于侵入线实质上是根毛的细胞壁，尽管根瘤菌好象是进入了根内，这时仍然是在植物细胞壁外面。

侵入线继续增长穿过根毛基部进入根皮层内，这时皮层内部的细胞受到的刺激而分裂，根瘤开始发育，可以看到的小突起，不断增长，直到根瘤成熟。