《土壤微生物生态工程》—微生物在碳素循环中的作用（39）

光合作用是生态系统能量与有机物的重要来源。生产者通过光合作用捕获太阳能，并将二氧化碳固定在有机物质中，据不完全统计，全球每年通过光合作用产生的植物物质高达1. 55×1011 t，其中，以植物自养呼吸返还大气的碳量和以凋落物形式存在的碳量各占约50%。全球土壤有机碳蓄积量是陆地植被碳库的3倍、大气碳库的2倍。土壤碳库主要通过凋落物碳的输入和土壤呼吸的碳排放与其他碳库进行交换。土壤呼吸是凋落物碳返还大气碳库最主要的生物过程。土壤呼吸包括植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸等，在不同生态系统中根系呼吸占土壤呼吸的比例差异较大，它取决于植被类型、有机碳密度和土壤养分状况等因素。对于土壤微生物酌研究范围，以往许多学者都把细菌、放线菌、真菌之外的原生动物、线虫、螨类、跳虫等细小的动物都包括在内。而目前有关影响有机物分解的土壤微生物概念主要集中在细菌、放线菌和真菌三大类植食性的类群上。有机物的分解是在土壤微生物和土壤动物相互分工、相互促进情况下进行的。

1．有机物质的有氧分解

进入环境的含碳有机物与该处的微生物一接触，在有氧条件下这些有机物便成为好氧微生物的营养基质而被氧化分解。由于进入生境的有机物结构和性质的不同，使该微生物区系的优势种组成随之相应地发生变化。如纤维素进入该处，则纤维素分解菌会大量增殖，当蛋白质类的基质大量进入环境时，就会促使氨化细菌占优势生长。进入环境的大分子有机物，首先在各类微生物所产生的酶的作用下降解为小分子有机物。如多糖类转变为单糖类，脂肪类分解为甘油和脂肪酸，蛋白质降解为氨基酸，木质素转变为芳香族单体等等。这些小分子有机物被好氧微生物继续氧化分解，通过不同途径进入三羧酸循环，最终被彻底分解生成CO2、H2O、NH3等简单的无机物。

2．有机物质的无氧分解

当大量有机物进入环境时，由于好氧细菌的活动消耗大量氧气，造成了局部的厌氧环境，使厌氧微生物取代了好氧微生物，而对有机物进行厌氧分解。无氧分解一般有三类微生物对多糖、蛋白质、脂肪等分解。复杂的有机物首先在发酵性细菌产生的水解酶作用下，分解成相应的有机物，即单糖、氨基酸、脂肪酸等简单的有机物，并进而被发酵细菌的细胞内酶分解转变为乙酸、丙酸、丁酸、乳酸等脂肪酸和乙醇等醇类，同时产生H2和CO2。在有机物厌氧分解生成甲烷过程中第2类起重要作用的是产氢产乙酸细菌，它们把丙酸、丁酸等脂肪酸和乙醇等转变为乙酸。第3类微生物是产甲烷细菌，它们分别按以下两种途径之一生成甲烷。其一，是在CO2存在下，利用H2，生成甲烷；其二，是利用乙酸生成甲烷。