《土壤微生物生态工程》—纤维素的分解（41）

纤维素是地球上最丰富的可再生的生物质( biomass)资源，它占植物干重的35%～50%，是地球上分布最广、含量最丰富的碳水化合物，它的降解是自然界碳素循环的中心环节。纤维素分子是由葡萄糖分子通过β-1，4糖苷键连接而成的链状高分子聚合物，基本重复单位是纤维二糖。

在对纤维素降解过程的研究中，发现有两种酶对纤维素降解起关键作用。一种是内切葡聚糖苷酶，该酶同时具有纤维外切酶和纤维内切酶2种酶活性，是纤维素骨架结构水解过程中的主要酶催化剂。另一种是纤维素液化酶，是一种低分子量的蛋白酶，在纤维素降解的起始过程中发挥关键作用。

能够降解纤维素的微生物包括真菌、放线菌和细菌。

通常把降解纤维素的细菌分为三大类。第一类是厌氧纤维素降解细菌，主要包括中温性细菌、嗜热厌氧细菌、瘤胃纤维素降解细菌。嗜热厌氧细菌包括两种，一种是属于芽孢梭菌属（Clostridium）和高温厌氧杆菌属（Thermoanaerobacter），包括热纤梭菌、嗜热堆肥梭菌、产黄纤维素梭菌、约氏梭菌、嗜热溶纸梭菌、嗜纤维梭菌、热粪生热厌氧杆菌即热粪生梭菌；另一种是属于热解纤维素菌属(Caldicellulosiruptor),包括解糖热解纤维素菌、产乳酸乙酸热解纤维素菌、克氏热解纤维素梭菌。第二类是好氧性纤维素降解细菌，有食纤维菌属、生孢食纤维菌属、黏细菌类中的黏球菌属、堆囊黏菌属，纤维单孢菌属中一些菌种如产黄纤维单孢菌、强壮纤维单孢菌、黄单孢菌，镰状纤维菌属、纤维弧菌属，也包括一些无芽孢杆菌、芽孢杆菌和梭菌。第三类是嗜碱性纤维素降解细菌，主要是芽孢杆菌(Bacillus)的一些菌株。

很多细菌产纤维素酶，目前研究较多的是纤维黏菌属、生孢纤维黏菌属、纤维杆菌和芽孢杆菌属，代表菌种有热纤梭菌（才lostridium thermocellum）、嗜酸纤维分解菌(Acidathermuscelluloluticus)、粪碱纤维单孢菌(Cellulomonas fimi)、荧光假单孢菌纤维素亚种（Pseudomonas fluorescens subsp）、褐色热单孢菌（Thermomonosporafusca）等。细菌纤维素酶多数结合在细胞膜上，菌体细胞需吸附在纤维素上才能起作用。尽管许多纤维素降解细菌，特别是厌氧菌，如热纤梭菌(C．thermocellum)和溶纤维素拟杆菌（Bacteroides cellulosolvens）产生的纤维素酶的比活力较高，但总产酶活力并不高。由于厌氧细菌生长速率非常低，并要求厌氧生长条件，就应用而言，纤维素酶的许多生产和研究就集中在真菌上。

常见的可降解纤维素的真菌中，对纤维素分解作用较强的多是木霉属( Trichoderma)、曲霉属(Aspergillus)、青霉属（Penicillium），Pellienlalia属和枝顶孢霉属(Acremonium)的菌株。

目前国内外研究较多的纤维素酶产生真菌是木霉属、曲霉属、青霉属、根霉属、漆斑霉属等丝状真菌，这些微生物能产生大量的纤维素酶。已先后选育出了一些产纤维素酶的优良菌种，多数是真菌中的木霉属和曲霉属菌株。

常见的可降解纤维素的放线菌有以下种类：链霉菌属( Streptomyces)，高温放线菌属（Thermoactinomycete）和弯曲热单孢菌（Thermomonospore curvato）等。目前研究较多的是真菌和细菌，对放线菌研究得较少。因细菌产生的纤维素酶的量较少，主要为内切酶，多数不能分泌到细菌细胞外，所以工业上很少采用细菌作为酶的生产菌种。而真菌中的霉菌其致病菌较多，其孢子易传播和感染等，此类原因限制了细菌和霉菌的进一步开发应用。放线菌产生的纤维素酶活性较高，且结构简单，为单细胞，便于遗传分析，许多研究者现在逐渐开始重视对放线菌的选育研究，国内有文献报道选育出的纤维素酶高产菌株中有一些是放线菌菌株。